El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad.
Capitulo 46 : Organización del sistema nervioso funciones básicas de las sinapsis y neurotransmisores.
El sistema nervioso central contiene más de 100.000 millones de neuronas. Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las dendritas neuronales, pero también en el soma celular.
Un rasgo especial de la mayoría de las sinapsis consiste en que normalmente la señal solo circula en sentido anterógrado
Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos
Las actividades del sistema nervioso se ponen en marcha cuando las experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos, ya sean de carácter visual en los ojos, auditivo en los oídos, táctil en la superficie del organismo o de otros tipos. Estas experiencias sensitivas pueden desencadenar reacciones inmediatas del encéfalo, o almacenarse su recuerdo durante minutos, semanas o años y determinar reacciones corporales en algún momento futuro.
Esta información penetra en el sistema nervioso central a través de los nervios periféricos y se transporta de inmediato hasta múltiples zonas sensitivas en:
- La médula espinal.
- Formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo en el encéfalo.
- El cerebelo.
- El tálamo.
- Áreas de la corteza cerebral.
Porción Motora del sistema nervioso: Efectores.
Para lograr la homeostasis en las diversas actividades que realiza el organismo, el sistema nervioso se apoya de diversos órganos para realizar contra-acciones que regulen a las primeras. Para ello utiliza los efectores que bien pueden ser músculo, glándulas, etc.
Procesamiento de la información: función «integradora» del sistema nervioso.
Una de las funciones más importantes del sistema nervioso consiste en elaborar la información que le llega de tal modo que dé lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas.
El encéfalo descarta más del 99% de toda la información sensitiva que recibe por carecer de interés o de importancia.
Sin embargo, cuando una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para suscitar las respuestas deseadas. Esta canalización y tratamiento de la información se denomina función integradora del sistema nervioso.
Almacenamiento de la Información: Memoria
Solo una pequeña fracción de la información sensitiva más importante la que provoca una respuesta motora inmediata , una gran parte del resto se guarda para controlar las actividades motoras en el futuro.
La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral y la información acumulada recibe el nombre de memoria, la cual constituye una función de las sinapsis. Cada vez las señales sensitivas atraviesan una secuencia de sinapsis, estas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez, situación que llamamos facilitación.
Los procedimientos de deliberación del encéfalo comparan las experiencias sensitivas nuevas con los recuerdos acumulados, estos últimos sirven para seleccionar la información sensitiva nueva que resulte más importante y encauzarla hacia las regiones correspondientes para el almacenamiento de la memoria a fin de permitir su uso en el futuro o hacia las regiones motoras para dar lugar a las respuestas corporales inmediatas.
Principales niveles de función del sistema nervioso central.
1 . Nivel medular
Los circuitos neuronales de la médula pueden originar:
1. Los movimientos de la marcha.
2. Reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos dolorosos.
3. Reflejos para poner rígida las piernas para sostener el tronco en contra de la gravedad.
4. Reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, los movimientos digestivos o la excreción urinaria.
2 . Nivel encefálico inferior o subcortical
La mayoría de lo que llamamos actividades inconscientes del organismo están controladas por las regiones inferiores del encéfalo, es decir, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales
3 . Nivel encefálico superior o cortical
La corteza jamás funciona en solitario, sino que siempre lo hace asociada a los centros inferiores del sistema nervioso. Sin su concurso, el funcionamiento de los centros encefálicos inferiores a menudo es impreciso. El inmenso depósito de información cortical suele convertir estas funciones en operaciones determinativas y precisas. La corteza cerebral resulta fundamental para la mayoría de los procesos de nuestro pensamiento.
Sinapsis del sistema nervioso central
La información recorre el sistema nervioso central sobre todo bajo la forma de potenciales de acción nerviosos, llamados impulsos nerviosos, a través de una sucesión de neuronas, una después de la otra.
Hay dos tipos principales de sinapsis:
Sinapsis química
La mayoría de las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el sistema nervioso central del ser humano son sinapsis químicas. En estas sinapsis, la primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisor a nivel de la terminación nerviosa, que a su vez actúa sobre las proteínas receptoras presentes en la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algún otro modo.
Sinapsis eléctrica
En estas, los citoplasmas de las células adyacentes están conectados directamente por grupos de canales de iones llamados uniones en hendidura que permiten el movimiento libre de los iones desde el interior de una célula hasta el interior de la siguiente.
La transmisión bidireccional de las sinapsis eléctricas les permite colaborar en la coordinación de las actividades de grandes grupos de neuronas interconectadas.
La liberación del neurotransmisor depende del calcio
La membrana del terminal presináptico se llama membrana presináptica. Contiene una gran abundancia de canales de calcio dependientes de voltaje. Cuando un potencial de acción la despolariza, estos canales se abren y permiten la entrada en el terminal de un número importante de iones calcio. La cantidad de neurotransmisor que sale a continuación hacia la hendidura sináptica desde el terminal es directamente proporcional al total de iones calcio que penetran.
Acción de la sustancia transmisora en la neurona postsináptica.
Los receptores son proteínas con:
- Un dominio de unión que se extiende hasta la hendidura sináptica.
- Un ionóforo que recorre la membrana hasta el interior de la neurona postsináptica
El ionóforo puede ser un canal iónico específico o puede formar un activador de segundos mensajeros.
Los canales iónicos activados por ligando pueden ser cationícos si permiten el paso de los iones sodio, potasio o calcio; o anionícos, dejan pasar especialmente los iones cloruro.
Los canales activados por ligando que facilitan la entrada de sodio son excitadores, y los que fomentan la entrada de cloruro suelen ser inhibidores.
La mayoría de los activadores de segundos mensajeros suelen ser proteínas G, unidas al receptor en la neurona postsináptica. Cuando se activa el receptor , se libera parte de la proteína G en el citoplasma de la neurona postsináptica para secuenciar una de estas cuatro acciones:
- Abre un canal específico para un ion y lo mantiene abierto durante más tiempo.
- activa el cAMP que estimula la maquinaria metabólica especifica de la neurona.
- activa enzimas.
- activa la transcripción génica y la síntesis de proteína.
sustancias químicas que actúan como transmisores sinápticos
Pequeñas moléculas transmisoras: de acción rápida, el efecto dura 1 ms y pueden ser recicladas.
Neuropéptidos: segundo grupo de neurotransmisores que se sintetizan en el soma como componentes integrales de grandes proteínas. Tienden a una mayor duración en su efecto.
Fenómenos electricos durante la excitación neuronal
Cuando la interacción entre transmisor y receptor determina una apertura de los canales de sodio activados por ligando en la membrana postsináptica, el sodio entra en dicha membrana y el potencial de membrana se despolariza hacia el potencial de Nernst para el sodio. Este nuevo potencial local se denomina potencial postsináptico excitador (PPSE).
Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal
Los neurotransmisores que abren selectivamente los canales de cloruro o de potasio activados por ligando pueden producir un potencial postsináptico inhibidor (PPSI).
Los PPSE y PPSI se suman en el tiempo y en el espacio
La sumación temporal ocurre cuando un segundo potencial de acción alcanza la membrana postsináptica antes de que regrese a su estado de reposo, suele haber tiempo suficiente para que se habrán varios canales en el transcurso de un único potencial. el efecto de estos dos potencial es aditivo (sumatorio).
La sumación espacial ocurre cuando se activan simultáneamente dos o más terminales axónicos. sus efectos individuales se suman por lo que aumenta el potencial postsináptico.
Capítulo 47 : Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la información.
Cinco tipos básicos de receptores sensitivos:
- Mecanorreceptores: detectan la deformación física de la membrana.
- Termorreceptores: detectan los cambios de temperatura del receptor.
- Nocirreceptores: detectan la presencia de daño físico o químico del receptor.
- Fotorreceptores: detectan la luz que incide en la retina.
- Quimiorreceptores: son los responsables del gusto y del olfato, detectan los valores de O2 y CO2 en la sangre y la osmolalidad.
Principio de la linea marcada
Cada uno de los principales tipos sensitivos que podemos experimentar: dolor, tacto, visión, sonido; se llama modalidad de sensación. A pesar de las diversas modalidades, las fibras nerviosas solo transmiten impulsos, por tanto ¿cómo podemos diferenciar entre las fibras que transmiten diferentes tipos de modalidades?
En realidad, cada fascículo nervioso termina en un punto especifico del sistema nervioso central y el tipo de sensación percibida queda determinado por la zona del sistema nervioso a la que se conduce la fibra nerviosa y no por el potencial de acción transferido.
Los receptores traducen un estímulo fisicoquímico en un impulso nervioso.
Todos los receptores sensitivos tienen un rasgo en común. Cualquiera que sea el tipo de estímulo que les excite, su efecto inmediato consiste en modificar su potencial eléctrico de membrana. Este cambio en el potencial se llama potencial de receptor
No importando si el estímulo es mecánico, químico o físico, la transducción determina un cambio en la permeabilidad iónica de la membrana del receptor y un cambio en la diferencia del potencial a través de la membrana.
La fibra sensitiva vinculada a cada receptor presenta fenómenos liminales. Cuando el potencial del receptor excede un valor umbral, se inicia un potencial de acción que se autopropaga por la fibra nerviosa asociada mientras que el potencial del receptor disminuye en el tiempo y en el espacio.
El potencial de receptor es proporcional a la intensidad del estímulo.
Los receptores sensitivos se adaptan de manera parcial o total a los estímulos con el paso del tiempo debido a que un estímulo puede modificar las propiedades fisicoquímicas del receptor, entonces la propia fibra sensitiva puede experimentar una acomodación que inactiva gradualmente los canales de sodio.
Los receptores se clasifican según su adaptación en:
Receptores de adaptación lenta. transmiten las señales con una frecuencia que apenas varía mientras se mantenga el estimulo, motivo por el cual son llamados receptores tónicos. Pueden mantenerse durante largos periodos sin disminuir.
Receptores de adaptación rápida. Estos solo se activan cuando cambia la intensidad del estímulo, por ello son denominados receptores de velocidad o detectores de movimiento.
Clasificación de las fibras nerviosas
Existe 2 formas de clasificar a las fibras nerviosas:
Clasificación general. Este esquema se basa en el diámetro y en la velocidad de conducción de cada fibra.
Las de tipo A son las típicas fibras mielínicas de tamaño grande y medio pertenecientes a los nervios raquídeos.
Las de tipo C son las fibras nerviosas pequeñas amielínicas que conducen los impulsos a velocidades bajas.
Clasificación alternativa empleada por fisiólogos de la sensibilidad. Establece cinco categorías fundamentales que se basan, al igual que la anterior, en el diámetro y velocidad de conducción de la fibra.
Grupo Ia. Fibras procedentes de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares. Con un diámetro de 17 μm; son fibras A de tipo α.
Grupo Ib. Procedentes de los órganos tendinosos de Golgi. Con un diámetro 16 μm; también son fibras A de tipo α.
Grupo II. Fibras procedentes de la mayoría de los receptores táctiles cutáneos aislados y de las terminaciones en ramillete de los husos musculares. Con un diámetro de 8 μm; son fibras A de tipo β y γ.
Grupo III. Fibras que transportan la temperatura, el tacto grosero y las sensaciones de dolor y escozor. Diámetro de unos 3 μm; son fibras A de tipo δ.
Grupo IV. Fibras amielínicas que transportan las sensaciones de dolor, picor, temperatura y tacto grosero. Diámetro de 0,5 a 2 μm; son fibras de tipo C.
Transmisión y procesamiento de las señales en grupos neuronales.
Muchas veces es importante que las señales débiles que penetran en un grupo neuronal acaben excitando a una cantidad mucho mayor de las fibras nerviosas que lo abandonan. Este fenómeno se llama divergencia.
La convergencia significa que un conjunto de señales procedentes de múltiples orígenes se reúnen para excitar una neurona concreta.
Capítulo 48 : Organización general, las sensaciones táctil y posicional.
La sensibilidad somática es el mecanismo nervioso que recopila la información sensitiva de todo el cuerpo. Estos sentidos se contraponen a las sensibilidades especiales, que aluden específicamente a la vista, el oído, el olfato, el gusto y el equilibrio.
Clasificación de las sensibilidades somáticas
Sensibilidad Mecanorreceptora. Abarca las sensibilidades táctil y posicional.
Sensibilidad Termorreceptora. Detecta los aumentos o descensos de la temperatura.
Sensibilidad al dolor. Detecta el daño tisular o la liberación de moléculas mediadoras del dolor.
Las modalidades sensitivas vehiculadas por los sistemas sensitivos somáticos son el tacto discriminado, el tacto grosero, la presión, la vibración y la propiocepción.
Las sensaciones exteroceptivas son aquellas que provienen de una estimulación en la superficie corporal, mientras que las señales sensitivas que nacen de los órganos internos se denominan viscerales.
Detección y transmisión de las sensaciones táctiles
Son seis tipos de mecanorreceptores clásificados como táctiles:
Terminaciones nerviosas libres. Se encuentran en todas las regiones de la piel y en la córnea del ojo.
Córpusculo de Meissner. Es un receptor de adaptación rápida, situado en las regiones lampiñas de la piel, especialmente zonas sensibles a la estimulación táctil más ligera.
Discos de Merkel. Son de adaptación relativamente lenta y pueden mediar en el contacto continuo de los objetos contra la piel.
Órganos terminales del pelo. Entremezcados en la base de cada pelo, son receptores de adaptación rápida y detectan el movimiento de los objetos sobre la superficie de la piel que desplazan los pelos.
Terminaciones de Ruffini. Terminaciones encapsuladas de la piel y tejidos más profundos, con escasa adaptación, detectan el tacto y la presión continuos aplicados a la piel.
Corpúsculos de Paccini. Presentes en la piel y en tejidos más profundos, se adaptan con rápidez y resultan muy importantes para detectar la vibración y otros camios rápidos en el movimiento de los tejidos.
La mayoría de los receptóres sensitivos especializados transmiten señales mediante fibras mielínicas de tipo Aβ , las terminaciones nerviosas libres se asocian con pequeñas fibras mielinicas de tipo Aδ y fibras amielínicas tipo C.
Vías sensitivas para la transmisión de señales somáticas en el sistema nervioso central
Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial. transporta señales en sentido ascendente básicamente por las columnas dorsales de la médula hacia el bulbo raquídeo en el encéfalo.
Después de hacer sinapsis y cruzar al lado opuesto a este nivel, siguen subiendo a través del tronco del encéfalo hasta el tálamo dentro del lemnisco medial.
Compuesto por fibras nerviosas mielínicas grandes que transmiten señales hacia el cerebro a una velocidad de 30 a 110 m/s.
La información sensitiva que deba enviarse con rapidez y con una fidelidad temporal y espacial recurre básicamente al sistema de la columna dorsal-lemnisco medial.
Sistema anterolateral. Nada más entrar en la médula espinal procedentes de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, hacen sinapsis en las astas dorsales de la sustancia gris medular, después cruzan al lado opuesto y ascienden a través de sus columnas blancas anterior y lateral. Su terminación se produce a todos los niveles de la parte inferior del tronco del encéfalo y en el tálamo.
Integrada por fibras mielínicas más pequeñas cuya velocidad de transmisión oscila desde unos pocos metros por segundo hasta 40 m/s.
No requiere una comunicación veloz o dotada de gran fidelidad espacial.
Posee una capacidad especial de la que carece el sistema dorsal, que es la propiedad de transmitir un amplio espectro de modalidades sensitivas como dolor, calor, frío y sensaciones táctiles groseras.
Corteza somatosensitiva
50 zonas distintas llamadas áreas de Brodmann.
Las señales sensitivas pertenecientes a cualquier modalidad de sensación terminan en la corteza cerebral inmediatamente por detrás de la cisura central. Las señales visuales acaban en el lóbulo occipital, y las señales auditivas terminan en el lóbulo temporal. Por el contrario, la porció de la corteza cerebral que queda delante de la cisura central y constituye la mitad posterior del lóbulo frontal se llama corteza motora.
Areas Somatosensitivas I y II
El área somatosensitiva I presenta un grado acusado de localización de las diferentes porciones corporales. En cambio, el grado de localización es escaso en el área somatosensitiva II, aunque, a grandes rasgos, la cara está representada en su zona anterior, los brazos en la central y las piernas en la posterior.
Cada nervio raquídeo se encarga de un «campo segmentario» de la piel denominado dermatoma.
Capítulo 49 : Sensibilidad somáticas: Dolor, cefalea y sensibilidad termica.
Aun que parezca lo contrario, el dolor es un mecanismo protector del cuerpo, no una sensibilidad pura, sino más bien la respuesta al daño tisular que se genera dentro del sistema nervioso.
Clasificación de la sensación del dolor
El dolor se ha clasificado en dos tipos fundamentales: dolor rápido y dolor lento. El dolor rápido se siente en cuestión de 0,1 s después de haber aplicado el estímulo correspondiente, mientras que el dolor lento no empieza hasta pasado un mínimo de 1s y a continuación crece con lentitud a lo largo de muchos segundos y en ocasiones hasta minutos.
El dolor rápido también s describe con otros muchos nombres alternativos, como dolor intenso, dolor punzante, dolor agudo y dolor eléctrico. Este tipo de dolor se siente cuando se clava una aguja en la piel, cuando se corta con un cuchillo o cuando sufre una quemadura intensa. También se percibe cuando la piel se ve sometida a una sacudida eléctrica. El dolor rápido y agudo no se siente en los tejidos más profundos del organismo.
El dolor lento también se designa con muchos nombres, entre ellos dolor lento urente, dolor sordo, dolor pulsátil, dolor nauseoso y dolor crónico. Este tipo de dolor suele ir asociado a una destrucción tisular. El dolor lento tiene la capacidad de propiciar un sufrimiento casi insoportable y prolongado.
Tres tipos de estímulos excitan los receptores para el dolor: mecánicos, térmicos y químicos.
El dolor puede despertarse por múltiples tipos de estímulos, que se dividen en estímulos dolorosos mecánicos, térmicos y químicos
Vías dobles para la transmisión de las señales de dolor en el sistema nervioso central
A pesar de que todos los receptores para el dolor consisten en terminaciones nerviosas libres, estas estructuras utilizan dos vías distintas para transmitir sus señales respectivas hacia el sistema nervioso central. Ambas guardan una correspondencia básica con los dos tipos de dolor: una vía para el dolor rápido agudo y otra vía para el dolor lento crónico.
Sistema de analgesia
Compuesto por tres componentes fundamentales:
Sustancia gris periacueductal del mesencéfalo y la porción rostral de la protuberancia.
Núcleo magno del rafe (serotonina) y el núcleo paragigantocelular (noradrenalina) del bulbo.
Interneuronas encefálicas del hasta dorsal.
Sistemas de opioides cerebrales: endorfinas y encefalinas
La activación del sistema de analgesia por parte de las señales nerviosas que llegan a las regiones gris periacueductal y periventricular, o la inactivación de las vías para el dolor a cargo de los fármacos de tipo morfina, es capaz de suprimir casi en su integridad muchas de las señales dolorosas que entran a través de los nervios periféricos.
Inhibición de la transmisión del dolor mediante la presencia de señales sensitivas táctiles simultáneas.
La estimulación de las fibras sensitivas grandes de tipo Aβ procedentes de los receptores táctiles periféricos puede deprimir la transmisión de las señales de dolor procedentes de la misma región corporal. Se supone que este efecto se produce en virtud de la inhibición lateral local que sucede en la médula espinal.
Tratamiento del dolor mediante estimulación electrica
Los electrodos de estimulación se colocan en zonas de la piel y en ocasiones se implantan sobre la médula espinal con el fin de estimular las columnas sensitivas dorsales.
Dolor Referido
Se debe a señales originadas en un órgano o en tejidos internos.
Las fibras de dolor de algunos tejidos viscerales hacen sinapsis con neuronas de la médula que también reciben aferencias de dolor cutáneo.
Alteraciones clínicas de dolor y otras sensibilidades somáticas
Hiperalgesia: acentuación de la sensibilidad a los estímulos dolorosos.
Síndrome de dolor talámico: interrupción de la perfusión sanguínea o del daño del tálamo ventrobasal.
Herpes zóster: infección por virus de un ganglio raquídeo o de un ganglio sensitivo de un nervio craneal.
Tic doloroso o neuralgia del trigémino: dolor lancinante e intenso que aparece en el territorio cutáneo de distribución de uno de los tres principales ramos del nervio trigémino. A veces se debe a compresiones de un vaso sanguíneo.
Cefalea
Las cefaleas son un tipo de dolor referido a la superficie de la cabeza desde sus estructuras profundas. Algunas derivan de estímulos dolorosos que nacen en el interior del cráneo, pero otras lo hacen de un dolor cuyo origen está fuera, como en el caso de los senos nasales.
Sensibilidad térmica
Receptores térmicos y su excitación
El ser humano puede percibir diferentes gradaciones de frío y de calor, desde ambientes helados a fríos, frescos, indiferentes, templados, cálidos o ardientes.
Las gradaciones térmicas se distinguen como mínimo por tres tipos de receptores sensitivos: receptores para el frío, receptores para el calor y receptores para el dolor.
Los receptores para el dolor se estimulan únicamente ante un grado extremo de calor o de frío y, por tanto, son responsables, junto a los receptores para el frío y para el calor, de las sensaciones de «frío helado» y «calor ardiente»
Paulina Meses Lam 